Meristemas

1-DEFINIÇÃO
O Meristema é um tecido formado por células com características embrionárias, isto é, não estão especializadas e têm grande capacidade de divisão, podendo dar origem a qualquer outro tipo de tecido (Totipotente). Divide-se em dois tipos:
-Meristema apical ou primário;
-Meristema lateral ou secundário.

De modo aprofundado, meristema é um tecido de caráter embrionário existente na planta madura, composto de células diferenciadas que retém indefinidamente sua capacidade de divisão. A partir do meristema ocorre o crescimento da planta e novas células são continuamente adicionadas ao corpo vegetal.

Quanto ao tamanho das células meristemáticas este é bastante variável, e não é possível definir uma tendência geral.

Citologicamente, as características são a sua forma mais ou menos isodiamétrica. Possuem parede geralmente finas e ricas em protoplasma. Não existem, contudo, características exclusivas ás células meristemáticas que permitam sua diferenciação segura de células maduras com as paredes extremamente expessas. Tal ocorre no câmbio vascular.

A classificação dos meristemas segue diferentes e variados critérios: posição do tecido no corpo vegetal, tipo de tecido formado pela diferenciação das células meristemáticas, entre outros menos úteis.

Como observação final, lembra-se que outros tecidos também podem apresentar divisões celulares, por exemplo, o parênquima e o colênquima, que são tecidos formados de células vivas, possibilitando ao vegetal a regeneração de áreas danificadas. Mas, nesses tecidos o número de divisões é limitado e restrito a determinadas ocasiões especiais.


1.1-ORIGEM DOS TECIDOS
A formação de novas células, tecidos e órgãos através da atividade meristemática, envolvem divisões celulares. Nos meristemas algumas células dividem-se de tal modo que, uma das células filhas resultante da divisão cresce e diferencia-se, tornando-se, tornando-se uma nova célula acrescentada no corpo da planta e, a outra, permanece indiferenciada indefinidamente como célula meristemática. As células que permanecem no meristema são denominadas de células iniciais e as que são acrescentadas ao corpo da planta são denominadas de células derivadas.

As células iniciais e derivadas mais recentes compõe os meristemas apicais ou promeristemas. Geralmente, as células derivadas ainda se dividem várias vezes, antes de sofrerem as alterações citológicas que denunciam alguma diferenciação.
Na atividade meristemática a divisão celular combina-se com o crescimento das células resultantes da divisão. Este aumento de volume é, na verdade, o maior responsável pelo crescimento e largura do vegetal.

As células que não estão mais se dividindo e que podem ainda estar em crescimento, iniciam processo de diferenciação. A diferenciação envolve alterações químicas, morfológicas e fisiológicas que transforma a células em estruturas diversas.

Os tecidos maduros exibem diferentes graus de diferenciação. Elevado grau de diferenciação e especialização é conseguido pelas células de condução do xilema e floema e, também pelas fibras. Mudanças menos profundas são observadas nas células do parênquima e, isto é, particularmente, importante para o vegetal, pois as células diferenciadas podem voltar a apresentar divisões quando estimuladas. A recuperação de áreas baseadas e a formação de “callus” na cultura de tecidos, por exemplo, é possível devido à capacidade de divisão das células parenquimáticas.

Assim, com mais amplitude, o meristema abrange, as iniciais meristemáticas, seus derivados recentes, que ainda não apresentam nenhum sinal de diferenciação aquelas células, cujo curso de diferenciação já está parcialmente terminado, mas que ainda apresentam algumas divisões celulares e o seu crescimento ainda está acontecendo.


2-ORGANIZAÇÃO HISTOLÓGICA
Nas raízes e caules altamente organizados, cada célula passa por uma série ordenada de fases de crescimento. A célula cúbica, produzida na região meristemática ou meristema dos vacúolos aumenta e estas finalmente se fundem de tamanho pela produção de mais material da parede celular, do citoplasma e dos vários tipos de organelas celulares.

A diferenciação ocorre, geralmente, junto ao alongamento, mas algumas vezes segue-se a este. As células externas da raiz, por exemplo, adotam uma de duas formas finais: ou se achatam e funcionam como célula epidérmica com uma extensão bastante longa que absorve prontamente água e sais minerais. Durante a rápida fase de crescimento dessas células, o núcleo quase sempre se situa na extremidade do pêlo e parece ser o centro de grande atividade metabólica. Os pêlos absorventes têm vida curta, mas são produzidos em grande quantidade á medida que a ponta de raiz se aprofunda no solo. Os pêlos absorventes aumentam bastante a área em contato com o solo.

Os tecidos centrais da raiz diferenciam-se nos elementos vasculares, uma vez que este órgão, caracteristicamente, não possui medula. Isto também ocorre nos tecidos em cultura. Bem no interior das massas de crescimento rápido de uma cultura de tecidos não-diferenciada, encontramos pequenos grupos de traquéides. Por isso supomos que há algumas coisas no interior da massa de células ou falta de contato com o solo ou no meio externo.


3-MERISTEMAS APICAIS (OU PRIMÁRIOS)
A planta fanerógama adulta sempre mantém a capacidade de adicionar novos incrementos ao seu corpo, em parte através da atividade dos meristemas apicais presentes nos sistemas caulinar e radicular. Numa planta em desenvolvimento, meristema apical típico ou promeristema é encontrado na extremidade do eixo principal e dos ramos do sistema caulinar (Meristemas apicais caulinares), assim como na extremidade do eixo principal e das ramificações do sistema radicular (Meristemas apicais radiculares). Através das divisões, as células desse tecido (Células meristemáticas) produzem os precursores dos tecidos primários do caule e da raiz. Portanto, os meristemas apicais formam o corpo primário da planta. O meristema apical pode ser vegetativo quando se origina do caule e da raiz. Portanto, os meristemas apicais formam o corpo primário da planta. O meristema apical pode ser vegetativo quando origina os tecidos e os órgãos ou reprodutivo quando originam tecidos e os órgãos reprodutivos.

Num meristema apical, certas células sofrem tal que um dos produtos de uma divisão torna-se uma nova célula acrescentada ao corpo da planta, e o outro, permanece como célula meristemática. As células que permanecem no meristema são as iniciais, e as que são acrescentadas ao corpo da planta, derivadas. Portanto, certas células nos meristemas atuam como iniciais, principalmente, porque ocupam uma posição apropriada para tal atividade. No grupo das criptógamas, especialmente, briófitas e pteridófitas, ocorre o crescimento através de uma célula apical inicial. Em ápices caulinares e em ápices radiculares de gimnospermas e de angiospermas ocorrem grupos iniciais.

O meristema apical é um conjunto de células, que abrange as células iniciais e as células derivadas mais recentes. As derivadas também se dividem e produzem também se dividem e produzem uma ou mais gerações de células. Geralmente, a capacidade de divisão existe até o momento em que se instalam na célula modificações marcantes que fazem parte do processo de diferenciação o qual fornece à célula características próprias. Assim, o crescimento, no sentido de divisão celular, não está limitado às regiões mais apicais do caule ou da raiz, mas estende-se, na realidade, a níveis que estão longe da região do meristema apical.

Na atividade meristemática o processo de divisão celular está combinado com o aumento em dimensões dos produtos das divisões. Na região do caule ou da raiz, em que as células não mais se dividem, mas estão se diferenciando, as mesmas células podem estar ainda crescendo em suas dimensões. Desse modo, na mesma célula, ocorrem, ao mesmo tempo, os fenômenos de crescimento e de diferenciação; além disso, num mesmo nível de um caule ou de uma raiz, diferentes regiões podem estar em diferentes estágios de crescimento e de diferenciação.

O termo meristema não é restrito ao topo do ápice caulinar ou radicular, porque as modificações que ocorrem, são graduais entre as regiões dos meristemas apicais te aquelas onde estão situados os tecidos primários adultos do caule ou da raiz; e também, porque os fenômenos de divisão celular, aumento celular em dimensões e diferenciação celular, aparecem em gradação, seja no caule, ou na raiz. Pode-se usar os termos meristemas apicais e tecidos meristemáticos primários, que estão abaixo desses últimos, para que se possa fazer uma distinção entre o meristema apical propriamente dito e os níveis subjacentes. Os termos ponta de raiz (Ápice radicular) e ponta de caule (Ápice caulinar) são usados num sentido amplo, para incluir o meristema apical e os tecidos meristemáticos primários. Esses últimos são: protoderma que origina todo o revestimento da planta, isto é, a epiderme, procâmbio que origina os tecidos vasculares e parte do câmbio, se a planta cresce em espessura, e, meristema fundamental que origina todos os tecidos de preenchimento.

3.1-Ápice Radicular
Considerando-se o ápice radicular como um todo, pode-se visualizar o meristema apical propriamente dito e os tecidos meristemáticos primários, que estão em processo inicial de diferenciação. O meristema apical propriamente dito é constituído por uma região central, de células com atividades mitóticas muito baixas ou centro qiuescente, o qual é parcialmente envolvido por algumas camadas de células, com atividade mitótica mais acentuada.

A coifa cobre este meristema e em alguns casos, é formada por um meristema independente chamado caliptroênio. Devido a presença da coifa, pode-se fazer referência ao meristema radicular, como sub-apical e o caliptrogênio, como apical.
Os tecidos meristemáticos primários, derivados do promeristema e que estão em diferenciação são a protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio. A protoderme diferencia-se da epiderme, o meristema fundamental em córtex e o procâmbio em cilindro vascular.

3.2-Ápice Caulinar
O caule com seus nós e entrenós, gemas auxiliares e ramos resultantes do desenvolvimento das gemas e, mais tarde, as estruturas reprodutivas, resultam, basicamente, da atividade dos meristemas apicais. Como já foi mencionado, no meristema apical caulinar vegetativo de gimnospermas ocorrem grupos de iniciais. Entre as teorias que descrevem o ápice meristemático caulinar, a de Schmith, proposta em 1924, apesar de a falha, é a mais simples e aplicável em grande parte dos casos das angiospermas. Esta teoria admite o conceito de túnica-corpo, portanto o meristema apical consiste da túnica, abrangendo uma ou mais camadas periféricas de células que se dividem em planos perpendiculares é de superfície do meristema (Divisões anticlinais); e do corpo, agrupamento situado abaixo da túnica, e no qual as células dividem-se em vários planos. As divisões que ocorrem no corpo permitem que o meristema apical aumente em volume, enquanto que na túnica, permitem um crescimento em superfície. Tanto a túnica quanto o corpo sempre formam novas células, sendo que as mais velhas vão se incorporando ás regiões do caule abaixo do meristema apical. O corpo, assim como cada uma das camadas da túnica possuem suas próprias iniciais. As iniciais da túnica contribuem para a formação da parte superficial do caule; as células produzidas pelo corpo são adicionadas ao centro do eixo, isto é, ao meristema da medula, e, comumente, também é parte da região periférica do caule.

Assim como no caso da raiz, quando se observa o ápice caulinar como um todo pode-se ver também os tecidos ainda meristemáticos mas que estão em processo de diferenciação, (A protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio). A protoderme diferencia-se em epiderme, o meristema fundamenta em córtex e medula e o procâmbio em tecido vascular. Ainda são observados no ápice caulinar os primórdios de folhas e gemas auxiliares.

Quando o meristema apical passa para o estágio reprodutivo ele sofre modificações relativamente conspícuas. Cessa o crescimento indeterminado do estágio vegetativo de gema que está se transformando em floral e entre as outras modificações que ocorrem, o meristema pára de produzir folhas vegetativas.
A partir do meristema floral forma-se uma flor ou inflorescência, os aspectos histológicos mais comuns do meristema floral são: profundidade pequena e certa expansão (Alargamento) do tecido propriamente dito. Observa-se que o ápice alargado é ocupado por um manto de células meristemáticas pequenas, com citoplasma denso, as quais cobrem o miolo com células meristemáticas maiores e vacuolizadas.

A organização túnica-corpo é modificada durante a transição e pode não ser discernível nos meristemas florais. A floração, geralmente é precedida por alongamento dos internós e desenvolvimento precoce das gemas auxiliares.


4-MERISTEMAS LATERAIS (OU SECUNDÁRIOS)
O crescimento primário, conforme mencionado, depende dos meristemas apicais, e caracteriza o corpo primário da planta. Em muitas espécies, o caule e a raiz crescem em espessura, adicionando tecidos vasculares ao corpo primário, pela atividade do câmbio vascular e do felogênio. Tal crescimento em espessura é denominado secundário.
O câmbio vascular e o felogênio são conhecidos como meristemas laterais, devido à posição que ocupam, isto é, uma posição paralela aos lados do caule e da raiz, portanto, câmbio e felogênio formam o corpo secundário da planta. Apenas os aspectos mais básicos desses sistemas serão mencionados a seguir.

4.1-Câmbio Vascular.
O câmbio vascular instala se entre os tecidos vasculares primários e produz os tecidos vasculares secundários. As células cambiais diferem daquelas dos meristemas apicais, que se caracterizam por possuir citoplasma denso, núcleos grandes e forma aproximadamente isodiamétrica. Assim, as células cambiais quando em atividade são altamente vacuoladas, com núcleo pouco conspícuo e formas características.

O câmbio mostra-se como faixas estratificadas, constituídas pelas células iniciais e pelas células derivadas; as iniciais correspondem a apenas uma fileira de células.

Cones longitudinais radiais de um caule ou de uma raiz em crescimento secundário mostram que o câmbio vascular que está entre o xilema secundário e o floema secundário, possui dois tipos de células: as iniciais fusiformes e suas derivadas originarão o uniam axial, e as iniciais radiais e derivadas, o sistema radial. Quando as iniciais cambiais produzem células do xilema e do floema secundário, elas dividem-se periclinalmente. A mesma inicial dá origem á células derivadas em direção ao xilema, e em direção ao floema, embora não necessariamente em alternância. Dessa maneira, cada inicial produz uma fileira radial e células para dentro e outra para fora. Em fase de intensa atividade, em que muitas células são produzidas, forma-se a zona cambial de vários estratos; após a inicial ter se dividido periclinalmente, uma das células resultantes permanece como inicial e a outra é adicionada ao xilema ou ao floema em diferenciação. É difícil distinguir as iniciais das derivadas recentes, pois essas derivadas dividem-se periclinalmente uma ou mais vezes antes que comecem a se diferenciar em células do xilema ou do floema.

A inicial de uma dada fileira de células da zona cambial não tem, necessariamente, um perfeito alinhamento com as iniciais das fileiras vizinhas, portanto, em uma fileira radial a inicial pode estar mais próxima ao xilema ou ao floema, do que na outra fileira.

As células iniciais também podem sofrer divisões do tipo anticlinal; desse modo ocorre um aumento na circunferência do câmbio. A formação de iniciais radiais a partir de iniciais fusiformes é um fenômeno relativamente comum. Um outro aspecto a ser considerado, diz respeito às divisões anticlinais que ocorrem em iniciais, levando á formação dos raios bisseriados ou multisseriados.

4.2-Felogênio
Em caule e raiz de plantas que apresentam crescimento secundário em espessura, a epiderme (tecido primário) é substituída por outro tipo de tecido protetor denominado periderme (tecido secundário). Bons exemplos de formação de periderme são vistos em plantas lenhosas dos grupos das dicotiledôneas e gimnospermas.

A periderme também ocorre em dicotiledôneas herbáceas, principalmente nas regiões mais velhas do caule e da raiz. Entre as monocotiledôneas, algumas formam periderme, outras formam um tipo diferente de tecido protetor secundário.

O felogênio é o meristema lateral que origina a periderme. Ele produz o felema (ou súber) para fora, e a feloderme para dentro, no órgão em que ele se instalou. O felogênio é simples, quando comparado ao câmbio vascular, pois tem um só tipo de células iniciais. Em cones transversais ele aparece, assim como no caso do câmbio vascular, dentro de uma faixa estratificada, mais ou menos contínua na circunferência do órgão em estudo. Tal faixa é formada por fiteiras radiais de células, onde cada fileira possui a célula inicial do felogênio e as suas derivadas para dentro (fazendo parte da feloderme) e para fora (fazendo pane do súber ou felema). As células iniciais que constituem o felogênio são retangulares. Radialmente achatadas em cortes transversais; apresentam contornos retangulares ou poligonais, ou às vezes irregulares, em cortes longitudinais.

Em estágio maduro, as células da feloderme são comumente vivas e parecem-se com células parenquimáticas. As células do súber, geralmente não são vivas na maturidade, mas podem, em cena casos, conter materiais fluidos ou sólidos, sendo alguns deles incolores, e outros, pigmentados. As células do súber contêm suberina (substância graxa) em suas paredes. Em certos tipos de súber em que as células têm paredes muito espessadas, ocorre ainda lignina nessas paredes, além de suberina. Geralmente o tecido do súber é compacto, sem espaços intercelulares.

Uma estrutura comum em periderme, e que é formada por felogênio é a lenticela, que geralmente se instala na região do estômato. Pode-se ter periderme, sem lenticela como se pode ter lenticela sem que haja periderme. Em geral, periderme e lenticelas estão presentes conjuntamente. Nesse caso, os felogênios são contínuos. De qualquer maneira, o felogênio da lenticela tem uma atividade diferente do felogênio que forma a periderme, originando muito mais células para o exterior, o que resulta no seu formato encurvado para dentro. O tecido produzido para o exterior é relativamente frouxo, com numerosos espaços intercelulares. A lenticela permite a entrada de ar através da periderme. O tecido frouxo formado pelo felogênio, para fora, é chamado tecido complementar ou de preenchimento; o tecido formado para dentro é a feloderma.